Handbuch der Pflanzenphysiologie Encyclopedia of Plant Physiology – serie

Dem Handbuch der gesamten Pflanzenphysiologie, das mit dem vorliegenden ersten Band zu erscheinen beginnt, ist als einziger Vorläufer die klassische "Pflan­ zenphysiologie" WILHELM PFEFFERS vorausgegangen. In deren zwei Bänden "Stoffwechsel" und "Kraftwechsel", die 1897 und 1904 in Leipzig erschienen, bewältigte der Altmeister auf 1600 Seiten die gesamte Literatur, welche schon damals in großer Fülle vorlag. Diese Leistung muß selbst dann noch bewunderns­ wert erscheinen, wenn man absehen will von dem hohen Niveau kritischer Durch­ dringung und der Vielfalt eigener, neuer und fruchtbarer Gedanken, von welchen jede Seite des Werkes zeugt. Seither hat die Physiologie alle anderen Zweige der Botanik in immer wach­ sendem Tempo überflügelt und immer größere Anziehungskraft auf die Forscher ausgeübt. Ihr Streben, hinter die äußere, symptomatische Erscheinung der Dinge vorzudringen und die bewegenden Zusammenhänge zu suchen, hat ebensosehr unser allgemeines Verständnis für das pflanzliche Lebewesen erstaunlich vergrö­ ßert, wie es die Grundlage für erfolgreiches Voranschreiten der Land- und Forst­ wirtschaft, Pharmakologie, Pharmakognosie, Pathologie und anderer Zweige der angewandten Botanik gefestigt hat. Zur Entwicklung der physiologischen For­ schung haben freilich auch Chemie und Physik entscheidend beigetragen, indem sie neue Gesichtspunkte und Methoden zur vertieften Behandlung alter Probleme und zum Angriff auf immer neue Ziele darboten. Als zwangsläufige Folge dieser stürmischen Entwicklung mußte indessen auch eine ständig wachsende Spezialisierung der physiologischen Arbeitsbereiche in Kauf genommen werden. Heute vermag der einzelne Forscher kaum noch die Nachbargebiete des eigenen Betätigungsfeldes zu überschauen, niemand aber mehrdas Ganze.

Das Erscheinen dieses schon vielerorts erwarteten Bandes ist jetzt durch das Eintreffen der letzten Manuskripte ermoglicht worden. Der Band enthalt 70 Ein- zelbeitrage, an denen 53 Autoren mitgearbeitet haben. Bei einem Werke dieses Umfanges ist es unvermeidlich, dass gewisse Ungleichheiten in der Behandlung des Stoffes entstehen und dass sich der Abschluss der Beitrage uber eine gewisse Zeit hinauszog - wenn auch oft aus Grunden "hoherer Gewalt". Verlag und Bandherausgeber sehen jedoch das besondere Anliegen des vor- liegenden Bandes darin, alles vorhandene Material, neues wie altes, zusammen- zutragen, zu sieben und zu einem breiten und festen Fundament fur weitere Literatur-und Experimentalarbeit zusammenzufugen. Es ist naturlich erwunscht, dass dies Fundament soweit in die jungste Gegenwart hineinreicht wie nur an- gangig. Aber es verliert seinen Zweck nicht, wenn es an einigen Stellen etwas hinter diesem Ziel zuruckbleibt.Diese Erklarung bezweckt jedoch nicht, der Kritik vorzugreifen, sondern nur, sie von denjenigen Autoren abzuwenden, welche ihre Beitrage fruhzeitig ein- lieferten und welche gerade deswegen einige der neuesten Ergebnisse auf ihrem Gebiete nicht mehr berucksichtigen konnten. Sommer 1964 A.LANG Prefatory remark.

Von o. Stocker. Mit 4 Abbildungen. I. Grundprohleme des Wasserhaushaltes. Da sich Leben nur im wassrigen Medium vollziehen kann, ist Wasser in aus- reichender Menge und in einem geeigneten thermodynamischen Zustand (chemisches Potential) seine erste und allgemeinste Voraussetzung. Im Rahmen der cellularen Physiologie haben hieruber bereits die beiden vorangegangenen Bande dieses Handbuches berichtet; der vorliegende Band kann sich daher hinsichtlich der physikochemischen und physiologischen Grundlagen auf eine kurze Zusammen- fassung (Abschnitt II) beschranken. Sein eigentliches Anliegen ist das Problem, wie im Rahmen der Gesamtorganisation der Pflanze die Herstellung und die Aufrechterhaltung eines thermodynamisch ausreichenden Wasserzustandes ge- lingt und in welchen Abhangigkeiten und Beziehungen dieser Wasserhaushalt zu anderen physiologischen Vorgangen steht. Die Frage nach der Organisation des pflanzlichen Wasserhaushaltes zerfallt in die 3 Problemkreise der Wasseraufnahme, mit der zusammen zweckmassiger- weise auch die Wasserspeicherung besprochen wird (Abschnitt III), der Wasser- abgabe (Abschnitt IV) und der beide Vorgange verbindenden Wasserleitung (Abschnitt V).Das Resultat dieser Teilprozesse erscheint in einer Wasser- bilanz und einem Wasserzustand, mit deren Charakterisierung und deren Bedeu- tung fur das Gesamtleben der Pflanze sich der Abschnitt VI befasst. Abschliessend versucht dann eine kurze Darstellung der okologischen Wasserhaushaltstypen uber die einzelne Pflanze hinaus die Rolle des Wassers als Vegetationsfaktor zu umreissen. Im speziellen ist die Physiologie des Wasserhaushaltes beherrscht von dem tiefgreifenden Unterschied der thallophytischen und kormophytischen Organisation.

Von K. Mothes. Die Erscheinung der Heterotrophie hat eine okologische Bearbeitung friiher denn eine physiologische gefunden. Die Herkunft der organischen Nahrung, die oft eigentiimlichen und auffiilligen Einrichtungen, die ihrem Erwerb dienen, waren schon einigermaBen bekannt, bevor die chemische Natur der Nahrung selbst, die zellphysiologischen und chemischen Mechanismen der Aufnahme und Assimilation untersucht wurden. Wahrend wir die begriffliche Klarung der Okologie der Heterotrophie vor allem DE BARY verdanken, hat PFEFFER entscheidend die Physiologie der Er- nahrung mit organischen Verbindungen eingeleitet. In der Einfiihrung zum Kapitel "Die NahrstoHe der Pflanzen" schreibt PFEFFER (1881, S.180): "So bedeutungsvoll fUr die Ernahrung der Pflanzen und fUr den Kreislauf des StoGBPGBPes in der Natur die durch Lichtstrahlen vermittelte Produktion organischer Substanz aus Kohlensaure und Wasser ist, so reprasentiert sie doch in ernahrungsphysiologischer Hinsicht nur einen besonderen Modus der Einfiihrung organischer Nahrung in den vegetabilischen Organismus, und es ist wohl zu beachten, daB die Bedeutung und die Verarbeitung der organischen Nahr- stoGBPGBPe in prinzipieller Hinsicht dieselbe ist, gleichviel ob diese StoGBPGBPe als organische Korper in die Pflanze gelangten oder in dieser aus organischen StoGBPGBPen geschaGBPGBPen wurden. In beiden Fallen werden die organischen NahrstoHe fortgeleitet, um erst fern von dem Ort der Aufnahme, resp. Bildung weiteren Metamorphosen zu unter- liegen, und wie die Wurzel ihre organische Nahrung von den griinen Blattern er- halt, so leben auch alle Pflanzen und Thiere auf Kosten der organischen Stoffe, welche in griinen PGBPlanzentheilen aus Kohlensaure und Wasser geschaffen wur- den ...

Von A. Pirson. Mit 2 Abbildungen. 1. Allgemeines. Die Sonderstellung der Photosynthese im biochemischen Gesamtgeschehen hat sich auf ihre neuere Erforschungsgeschichte in starkem Maße ausgewirkt. Zwar mögen die Besonderheiten der Entwicklung zum Teil auch äußere Ursachen haben, wie die enge Bindung der physiologischen Chemie an die Humanmedizin, die ihre Vertreter zunächst mehr der Bearbeitung des tierischen und menschlichen Stoff­ wechsels verpflichtete und die Photosynthese bei allgemeiner Anerkennung ihrer zentralen Bedeutung dennoch im Hintergrund der aktuellen Arbeit und im Interessenbereich von wenigen, allerdings weitblickenden Forschern beließ. Vor allem aber bot der Photosyntheseprozeß in seiner Bindung an einen photo­ chemischen Grundvorgang von vornherein Probleme, welche mit den in der Bio­ chemie zunehmend bewährten Methoden der Analyse des Zwischenstoffwechsels und der Enzymologie zunächst nicht angreifbar zu sein schienen. Mehr als ein Jahrzehnt nach der Abtrennung des Zymasekomplexes von der lebenden Hefezelle durch BucHNER (1897) und etwa gleichzeitig mit der Isolierung der klassischen Carboxylase aus demselben durch NEUBERG (19ll) hat bekanntlich J. REINKE (1909) noch die Meinung vertreten können, daß es ein vergebliches Bemühen der Chemiker sei, die Photosynthese in der Pflanze mit ihren Methoden aufklären zu wollen, eine Äußerung, die zwar, außerhalb ihres Zusammenhangs zitiert (z. B. bei BAVINK 1949), die Einstellung des Autors nur unvollkommen wiedergibt, jedenfalls aber noch Züge eines Vitalismus älterer Prägung trägt.

Von Walter Schumacher. Der Transport bestimmter Stoffe im Pflanzenkorper ist so vielfaltig mit dem gesamten physiologischen Geschehen verbunden und steht so zentral im Mittel- punkt des ganzen Lebensgetriebes, daB es einerseits sehr wohl berechtigt ist, dieser Erscheinung besondere Aufmerksamkeit zuzuwenden und eine besondere Darstellung zu versuchen, daB es andererseits aber recht schwierig ist, eine klare Abgrenzung von einer Vielfalt von Erscheinungen vorzunehmen, die aIle damit in engerer oder weiterer Beziehung stehen. So gibt es keinen Stoffwechselvorgang in der Zelle, der nicht notwendig mit einer Bewegung der Reaktionspartner zum Reaktionsort hin und einem Abstrom der Reaktionsprodukte von diesem hinweg verbunden ware. Jeder Stoffaustausch zwischen den Organellen der Zelle, Stoff- aufnahme wie Stoffabgabe sind mit Transportvorgangen verkniipft und konnen iiberhaupt nicht davon getrennt werden.Es wird spater zu erortern sein, wie weit die hier tatigen Krafte, die uns schon auf kleinstem Raume innerhalb der Zelle begegnen, auch die Grundlagen bilden fiir jene Vorgange, die in der folgenden Darstellung unter dem eigentlichen und engeren Begriff des Stofftransportes verstanden werden sollen. Wir sprechen hier namlich immer dann von einem Stoff transport, wenn Stoffe durch eine Zelle hindurchtransportiert werden oder wenn sie zum mindesten von einer Zelle in die Nachbarzelle iibertreten. Wiederholt sich der Vorgang mehrmals von Zelle zu Zelle, erfolgt also eine Durchwanderung einer Zellkette oder eines ganzen Gewebeverbandes, dann tritt der Charakter dieses Stoff trans- portes besonders klar zutage.

it became evident that the nucleoside, riboflavin, does not itself represent the original active group of the flavoprotein; it must be considered a breakdown CH a I N NH. N N H~ C "/\/ ""-C- O H3~( V " C=O 3 II I 1 - 3 H ~ " ff . . . . . . . . . . . / NH H3CJJ"N)"C/~m N?' C II II o o lumichrome lumiflavin product of a naturally occurring flavin nucleotide. Riboflavin-5'-phosphate (FMN, for flavin mononucleotide; see formula) was indicated by THEORELL as the original active group. In 1938, WARBURG and CHRISTIAN (1938 [7]-[10]) / OH ,CH CHOH- CHOH- CHOH-CH -P" 0 2- 20 N ,N OR H~A/ V " C-O 3 II I 1 - 3 H ~/"W,7'''C/NH II o Riboflavin-5'-phosphoric acid could bring excellent evidence for the idea that the co-enzyme of another flavo­ protein, n. amino acid oxidase, isflavin-adenine-dinucleotide or FAD (see formula). This was supported by ABRAHAM (1939), who identified both FMN and adenosine­ 5'-phosphate as hydrolysis products of FAD. The discovery of the coenzyme­ role of FAD has induced WARBURGand coworkers to engage in some speculation concerning the possibility that FMN is itself an artifact, produced through a breakdown of FAD. This aspect will be discussed later, in connection with recent work done on OYE in THEORELL'S laboratory. o NH 2 N CH3 .